Сукцессионные смены обычно связыва­ют с тем, что существующая экосистема (сообщество) создает неблагоприятные условия для наполняющих ее организмов (почво­утомление, неполный круговорот веществ, самоотравление продук­тами выделений или разложения и т. п.). Такие явления реальны, но не объясняют всех случаев смен экосистем. Например, в север­ных лесах внедрение ели под полог лиственных древесных сооб­ществ связано прежде всего с тем, что она использует биологи­ческие свойства этих сообществ по слабому притенению почвы. Сами же почвенные условия остаются не только благоприятными для лиственных древостоев, но и постепенно улучшаются для них (идет накопление питательных веществ, уменьшается кислотность почв и т.п.). Следовательно, здесь нет оснований говорить о само­отравлении или других подобных причинах смен.

Не подтверждается безоговорочно и точка зрения о том, что появление ели под пологом лиственных древостоев связано с тем, что в молодом возрасте она требует затенения. Известно, напри­мер, что ель и в молодом возрасте прекрасно растет при полном освещении (значительно лучше, чем под пологом других древес­ных видов). Об этом, в частности, свидетельствуют многочислен­ные примеры создания культурных фитоценозов ели (посадкой мо­лодых растений или посевом семян) на открытых площадях.

Наряду с природными факторами, причинами динамики экосис­тем все чаще выступает человек. К настоящему времени им раз­рушено большинство коренных (климаксных) экосистем. Например, степи почти полностью распаханы (сохранились только на запо­ведных участках). Преобладающие площади лесов представлены переходными (временными) экосистемами из лиственных древес­ных пород (береза, осина, реже ива, ольха и др.). Эти леса обычно называют производными или вторичными. Они, как отмеча­лось выше, являются промежуточными стадиями сукцессий.

К сменам экосистем ведут также такие виды деятельности че­ловека, как осушение болот, чрезмерные нагрузки на леса. Напри­мер, в результате отдыха населения (рекреации), химических заг­рязнений среды, усиленного выпаса скота, пожаров и т. п.

Антропогенные воздействия часто ведут к упрощению экосис­тем. Такие явления обычно называют дигрессиями (лат. дигрессион - отклонение). Различают, например, пастбищные, рекреаци­онные и другие дигрессии. Смены такого типа обычно завершают­ся не климаксными экосистемами, для которых характерно услож­нение структуры, а стадиями катоценоза (греч. ката - вниз, про­тив; кайнос - общий), которые нередко заканчиваются полным рас­падом экосистем.

Климаксные экосистемы обычно чувствительны к различным вмешательствам в их жизнь. К подобным воздействиям, кроме хвойных лесов, чувствительны и другие коренные сообщества, на­пример, дубовые леса. Это одна из причин катастрофической гибе­ли дубрав в современный период и замены их, как и хвойных лесов, менее ценными, но более устойчивыми временными экосистема­ми из березы, осины, кустарников или трав. Последнее особенно типично при разрушении степных и лесостепных дубрав.

Кроме песчаных пространств, первичные сукцессии могут начи­наться на горных породах, извлеченных из недр, продуктах извер­жения вулканов (застывшая лава, отложения пепла) и т. п.

Вторичные н другие сукцессии. Вторичные сукцессии отличаются от первичных тем, что они начинаются обычно не с нулевых значений, а возникают на месте нару­шенных или разрушенных экосистем. Например, после вы­рубок лесов, лесных пожаров, при зарастании площадей, нахо­дившихся под сельскохозяйственными угодьями. Основное отличие этих сукцессий заключается в том, что они протекают несравненно быстрее первичных, так как начинаются с проме­жуточных стадий (трав, кустарников или древесных растений-пионеров) и на фоне более богатых почв. Конечно, вторичная сукцессия возможна только в тех случаях, если человек не бу­дет оказывать сильное и постоянное влияние на развивающие­ся экосистемы. В последнем случае, как отмечалось выше, процесс пойдет по схеме дигрессий и завершится стадией ка­тоценоза и опустынивания территорий.

Различают также автотрофные и гетеротрофные сукцес­сии. Рассмотренные выше примеры сукцессий относятся к автотрофным, поскольку все они протекают в экосистемах, где цент­ральным звеном является растительный покров. С его развитием связаны смены гетеротрофных компонентов. Такие сукцессии по­тенциально бессмертны, поскольку все время пополняются энер­гией и веществом, образующимися или фиксирующимися в орга­низмах в процессе фотосинтеза либо хемосинтеза. Завершаются они, как отмечалось, климаксной стадией развития экосистем.

К гетеротрофным относятся те сукцессии, которые протека­ют в субстратах, где отсутствуют живые растения (продуценты), а участвуют лишь животные (гетеротрофы). Этот вид сукцессий имеет место только до тех пор, пока присутствует запас готового органического вещества, в котором сменяются различные виды организмов-разрушителей. По мере разрушения органического ве­щества и высвобождения из него энергии сукцессионный ряд за­канчивается, система распадается. Таким образом, эта сукцес­сия по природе своей деструктивна. Примерами гетеротрофных являются сукцессии, имеющие место, например, при разложении мертвого дерева или животного. Так, при разложении мертвого дерева можно выделить несколько стадий смен гетеротрофов. Первыми на мертвом, чаще ослабленном дереве поселяются насекомые-короеды. Далее их сменяют насекомые, питаю­щиеся древесиной (ксилофаги). К ним относятся личинки уса­чей, златок и др. Одновременно идут смены грибного населения. Они имеют примерно следующую последовательность: грибы-пионеры (обычно окрашивают древесину в разные цвета), грибы-деструкторы, способствующие появлению мягкой гнили, и грибы-гумификаторы, превращающие часть гнилой древеси­ны в гумус. На всех стадиях сукцессий присутствуют также бак­терии. В конечном счете органическое вещество в основной мас­се разлагается до конечных продуктов: минеральных веществ и углекислого газа. Гетеротрофные сукцессии широко осуществля­ются при разложении детрита (в лесах он представлен лесной под­стилкой). Они протекают также в экскрементах животных, в заг­рязненных водах, в частности, интенсивно идут при биологичес­кой очистке вод с использованием активного ила, насыщенного большим количеством организмов.